Allopolyploïdie: hoe kruisingen tussen soorten nieuwe planten met dubbel DNA opleveren
Allopolyploïdie is een genetisch verschijnsel waarbij een organisme meerdere complete sets chromosomen bezit die afkomstig zijn van twee (of meer) verschillende soorten. Chromosomen zijn de dragers van erfelijke informatie in een cel; de meeste dieren en planten hebben twee sets chromosomen, één van elke ouder. Bij allopolyploïdie ontstaat er, na een kruising tussen twee soorten, een nakomeling met een verdubbeld en gecombineerd genoom: het bevat het complete chromosomenpakket van soort A én van soort B, in plaats van een halve mix van beide.
Een handige analogie is die van twee bibliotheken die worden samengevoegd. Stel dat bibliotheek A alle boeken in het Nederlands heeft en bibliotheek B alle boeken in het Frans. Een gewone kruising zou willekeurig de helft van de Nederlandse en de helft van de Franse boeken samenvoegen tot één onvolledige, rommelige collectie – vaak met problemen, want de boeken passen niet goed bij elkaar. Bij allopolyploïdie worden in plaats daarvan beide complete bibliotheken naast elkaar in hetzelfde gebouw gezet: alle Nederlandse boeken blijven compleet aanwezig, plus alle Franse boeken erbij. Het resultaat is een grotere, stabielere bibliotheek met toegang tot de kennis van beide talen. Dit is precies hoe broodtarwe, koolzaad en veel andere gewassen die we dagelijks eten zijn ontstaan.
Wat is het precies?
Het proces begint met een kruising tussen twee verschillende, maar verwante soorten. Zo'n kruising levert meestal een hybride op: een nakomeling met van beide ouders één set chromosomen. Het probleem is dat deze chromosomen vaak niet goed bij elkaar passen, omdat ze van verschillende soorten afkomstig zijn. Tijdens celdeling, met name bij de vorming van geslachtscellen (meiose), ontstaat dan chaos: de chromosomen kunnen zich niet correct paren en verdelen. Het gevolg is dat zo'n hybride meestal onvruchtbaar is.
De oplossing die de natuur – en later ook mensen – heeft gevonden, is chromosoomverdubbeling. Door een storing in de celdeling (bijvoorbeeld doordat de cel zich niet splitst na het kopiëren van het DNA) krijgt elke chromosoom plotseling een compleet identiek duplicaat binnen dezelfde cel. Nu heeft elk chromosoom van soort A een partner van zichzelf, en elk chromosoom van soort B eveneens. Bij de vorming van geslachtscellen kunnen de chromosomen zich weer netjes paren, en de vruchtbaarheid is hersteld. Het resultaat is een allopolyploïde: een stabiel, vruchtbaar organisme met een verdubbeld, gecombineerd genoom.
Onderzoekers kunnen dit proces in het laboratorium nabootsen met de stof colchicine, gewonnen uit de herfsttijloos-plant, die celdeling verstoort en zo chromosoomverdubbeling opwekt. Dit onderscheidt allopolyploïdie van autopolyploïdie, waarbij het genoom van slechts één soort wordt verdubbeld zonder kruising met een andere soort.
Wat wil men ermee bereiken?
Allopolyploïdie is aantrekkelijk omdat het toelaat om gunstige eigenschappen van twee soorten in één plant te combineren. Denk aan de droogtetolerantie van de ene soort en de hoge opbrengst van de andere, of ziekteresistentie gecombineerd met een betere smaak. Omdat het complete genoom van beide ouders behouden blijft, is er ook meer genetische variatie beschikbaar waarop natuurlijke selectie of veredeling (het gericht kweken van planten met gewenste eigenschappen) kan inwerken.
Een tweede doel is het creëren van geheel nieuwe gewassen die niet in de natuur voorkomen, zoals triticale (een kruising tussen tarwe en rogge). Door bewust allopolyploïden te maken, hopen onderzoekers gewassen te ontwikkelen die beter bestand zijn tegen klimaatverandering, minder meststoffen nodig hebben of voedzamer zijn.
Daarnaast is er een puur wetenschappelijk doel: allopolyploïdie helpt biologen te begrijpen hoe evolutie werkt. Veel plantenfamilies, waaronder een groot deel van alle bloeiende planten, hebben in hun evolutionaire geschiedenis één of meerdere polyploïdisatiegebeurtenissen doorgemaakt. Het bestuderen van dit proces onthult hoe genomen zich aanpassen, hoe genen na verdubbeling nieuwe functies kunnen krijgen, en waarom sommige gewassen zo succesvol zijn geworden.
Voorbeelden uit de praktijk
Broodtarwe (Triticum aestivum) is het bekendste voorbeeld. Ongeveer achtduizend jaar geleden ontstond dit gewas door een natuurlijke kruising tussen een reeds bestaande allopolyploïde tarwesoort (emmertarwe, zelf ontstaan uit twee wilde grassoorten) en een wild grasje, gevolgd door chromosoomverdubbeling. Het resultaat is een hexaploïde plant met zes complete chromosomensets uit drie verschillende voorouder-soorten.
Koolzaad (Brassica napus), de bron van koolzaadolie en veevoer, is een allotetraploïde die relatief recent (naar schatting enkele duizenden jaren geleden) ontstond uit een natuurlijke kruising tussen koolraap (Brassica rapa) en boerenkool/koolsoorten (Brassica oleracea).
Triticale is een van de eerste door mensen bewust gemaakte allopolyploïden. De eerste experimentele kruisingen tussen tarwe en rogge dateren uit de negentiende eeuw, maar pas in de twintigste eeuw, met de opkomst van colchicine-behandeling, lukte het op grote schaal vruchtbare, stabiele triticale-lijnen te maken. Het gewas wordt nu commercieel geteeld vanwege de combinatie van tarwe's opbrengst met rogge's robuustheid.
Cultuuraardbei (Fragaria × ananassa) is octoploïde (acht chromosomensets) en ontstond in de achttiende eeuw in Frankrijk uit een toevallige kruising tussen een Noord-Amerikaanse en een Zuid-Amerikaanse wilde aardbeisoort.
Katoen (Gossypium hirsutum), de belangrijkste bron van katoenvezel wereldwijd, is eveneens een natuurlijke allopolyploïde, ontstaan uit een kruising tussen een Oude-Wereld- en een Nieuwe-Wereld-katoensoort, vermoedelijk 1 tot 2 miljoen jaar geleden.
Hoe ver is de techniek?
Het opwekken van allopolyploïden met colchicine is een gevestigde, decennia oude techniek die in veel veredelingsprogramma's routinematig wordt toegepast. Wat de laatste jaren wél sterk is veranderd, is ons begrip van wat er ná de chromosoomverdubbeling in het genoom gebeurt. Met goedkopere DNA-sequencing kunnen onderzoekers nu in detail volgen hoe genen van de twee ouder-soorten zich gedragen: sommige genen worden na verloop van generaties uitgeschakeld (gen-silencing), andere worden juist actiever, en er kan ook DNA tussen de twee sub-genomen worden uitgewisseld.
Een actueel onderzoeksgebied is de novo-domesticatie: het bewust maken van allopolyploïden van wilde plantensoorten met CRISPR-gentechnologie (een precisietechniek om DNA gericht aan te passen) om in korte tijd nieuwe gewassen te ontwikkelen, in plaats van te wachten op eeuwenlange, natuurlijke domesticatie. Dit blijft echter grotendeels experimenteel werk in laboratoria en proefvelden; er zijn nog geen op deze manier de novo gemaakte allopolyploïde gewassen commercieel op de markt.
De belangrijkste obstakels zijn genomische instabiliteit (het risico dat het nieuwe, gecombineerde genoom chromosomen verliest of foutief herschikt), verminderde vruchtbaarheid in eerste generaties, en de onvoorspelbaarheid van welke genen van welke ouder-soort uiteindelijk actief blijven. Onderzoekers begrijpen deze processen steeds beter, maar een volledig voorspelbare, betrouwbare methode om gewenste allopolyploïden te ontwerpen bestaat nog niet.
Wie werken eraan?
Het John Innes Centre in Norwich (Verenigd Koninkrijk) is een van de toonaangevende instituten op het gebied van tarwegenomica en polyploïde plantenbiologie. In China verricht de Chinese Academy of Sciences, samen met verschillende landbouwuniversiteiten, uitgebreid onderzoek naar polyploïde gewassen zoals tarwe en koolzaad, mede omdat voedselzekerheid daar een grote beleidsprioriteit is.
In Nederland speelt Wageningen University & Research een rol in onderzoek naar polyploïde gewassen zoals aardappel en koolzaad, met een focus op toepassing in de veredeling. In de Verenigde Staten doet het Agricultural Research Service van het ministerie van landbouw (USDA-ARS) onderzoek naar polyploïde gewassen, en in Frankrijk is INRAE (het nationale instituut voor landbouw-, voedsel- en milieuonderzoek) actief op dit terrein, onder andere met historisch werk aan koolzaad en triticale.
Daarnaast zijn er tientallen universitaire onderzoeksgroepen wereldwijd, vaak gespecialiseerd in de genomica van één specifiek gewas, die bijdragen aan het fundamentele begrip van hoe allopolyploïde genomen zich gedragen en evolueren.